Il cervello elettrico

Il tuo cervello funziona a minuscole scintille!

Livello Base — linguaggio semplice, senza matematica

Dentro il tuo cranio, proprio ora, qualcosa come 86 miliardi di neuroni lampeggiano come minuscoli fulmini, scagliando messaggi fino a 120 metri al secondo. Quelle scintille sono il modo in cui stai leggendo questa frase, in cui riesci a immaginare il volto di un amico, e in cui la tua mano si ritrae da qualcosa di caldo prima ancora che tu abbia deciso di muoverti.

Un neurone è una cellula specializzata sagomata un po' come un albero. I suoi dendriti ramificati sono le radici, che raccolgono i segnali in arrivo dai vicini, e la sua lunga coda, l'assone, è il tronco che porta il segnale avanti. Quando abbastanza segnali in arrivo si accumulano, il neurone "scarica", lanciando un breve impulso elettrico che corre lungo l'assone verso la cellula successiva in fila.

Fra due neuroni sta uno stretto divario, la sinapsi, e qui il segnale cambia forma. Invece di saltare dall'altra parte come elettricità, l'impulso in arrivo rilascia piccoli messaggeri chimici — neurotrasmettitori come dopamina e serotonina — che derivano oltre il divario e dicono al neurone successivo se scaricare o restare fermo. Ogni pensiero, sensazione, memoria e movimento che tu abbia mai avuto è stato portato da catene di queste scintille che saltellano attraverso miliardi di sinapsi.

Il potenziale d'azione di Hodgkin-Huxley

Livello Studente — le equazioni principali

Un neurone a riposo tiene un potenziale di membrana di circa \(-70\) mV — il suo interno mantenuto più negativo dell'esterno dalla pompa Na⁺/K⁺, che instancabilmente espelle tre ioni sodio per ogni due potassio che tira dentro. Depolarizza la membrana oltre una soglia vicino a \(-55\) mV e i canali del sodio voltaggio-dipendenti esplodono aperti, lasciando il sodio inondare dentro e spingendo la tensione fino a \(+40\) mV in meno di un millisecondo.

Quel fulmineo capovolgimento è il potenziale d'azione, ed è rigorosamente tutto-o-niente: una volta scattato, raggiunge sempre grosso modo lo stesso picco per quanto forte sia stato spinto. Quindi un neurone segnala l'intensità in base a quanto spesso scarica, non a quanto è grande ogni spike. Entro un millisecondo i canali del sodio si inattivano e i più lenti canali del potassio riportano giù la tensione, superandola brevemente in una tregua refrattaria in cui nessuno spike fresco può scaricare — un tetto rigido su quanto in fretta un neurone può parlare.

Poi lo spike viaggia: ogni chiazza di membrana depolarizzata spinge la vicina oltre la soglia, e l'impulso marcia lungo l'assone senza svanire. La natura ci ha imbullonato un turbocompressore — l'isolamento grasso di mielina costringe il segnale a saltare fra spazi nudi chiamati nodi di Ranvier (conduzione saltatoria), spingendo la velocità verso 120 m/s mentre taglia il conto energetico. Hodgkin e Huxley mapparono tutta questa cascata nel 1952, dalle correnti ioniche allo spike, e ne presero il premio Nobel del 1963.

Equazioni di Hodgkin-Huxley, modelli di conduttanza e codifica neurale

Livello Esperto — profondità matematica completa

01Lo spike come circuito

Il genio di Hodgkin e Huxley fu trattare la membrana come un circuito elettrico: un condensatore in parallelo con resistori voltaggio-controllati per ciascun ione. La conservazione della corrente dà \(C_m \dfrac{dV}{dt} = -g_{Na}m^3h(V-E_{Na}) - g_K n^4(V-E_K) - g_L(V-E_L) + I\). Ogni termine è un percorso ionico, ogni batteria \(E\) il potenziale di Nernst dello ione. Risolvilo e un potenziale d'azione completo appare, non richiesto — prova che lo spike non è uno speciale trucco biologico ma una conseguenza di una manciata di canali voltaggio-dipendenti che obbediscono alla legge di Ohm.

02Canali che si aprono e chiudono nel tempo

La non linearità vive nelle variabili di gating \(m, h, n\), ciascuna la frazione di canali in una configurazione aperta e ciascuna che si rilassa verso un obiettivo voltaggio-dipendente, \(\dfrac{dx}{dt} = \alpha_x(V)(1-x) - \beta_x(V)x\). Il sodio si attiva veloce (\(m\)) ma poi si inattiva (\(h\)); il potassio si attiva lentamente (\(n\)). Quella tempistica sfalsata — dentro rapido, fuori ritardato — è ciò che fa superare e recuperare la tensione anziché limitarsi a rilassarsi, trasformando un attraversamento di soglia in un impulso stereotipato.

03Ridurre quattro equazioni a due

Quattro variabili accoppiate sono difficili da immaginare, così FitzHugh e Nagumo raggrupparono la coppia veloce e la coppia lenta in appena due, \(\dot v = v - v^3/3 - w + I\) e \(\dot w = \varepsilon(v + a - bw)\). Ora l'intera storia sta su un piano delle fasi 2-D, dove il potenziale d'azione è semplicemente un grande anello che lo stato compie quando uno stimolo lo spinge oltre una curva di soglia — sotto la curva scivola tranquillo a casa, sopra prende la grande escursione.

04Due sapori di eccitabilità

Quella visione geometrica classifica i neuroni reali. Se la scarica si accende attraverso una biforcazione sella-nodo, la cellula è di Tipo I — può scaricare arbitrariamente lenta, aumentando il suo ritmo dolcemente con l'input. Se si accende attraverso una biforcazione di Hopf, è di Tipo II — la scarica appare bruscamente a una frequenza finita. Non è oziosa tassonomia: se un neurone integri gli input o risuoni con essi plasma come un intero circuito calcola.

05Come si diffondono i segnali: la teoria del cavo

Un dendrite è un cavo elettrico che perde, e quanto lontano un segnale passivo arriva prima di affievolirsi è fissato dalla costante di spazio \(\lambda = \sqrt{r_m/r_a}\) — l'equilibrio fra perdita di membrana e resistenza assiale. È per questo che le sinapsi lontane si sentono solo debolmente al soma, perché la mielina (che alza \(r_m\)) lascia i segnali viaggiare più lontano fra i nodi, e perché l'architettura ramificata di un neurone è essa stessa una forma di computazione, non mera idraulica.

06Cosa significano davvero gli spike

Infine, cosa codificano questi impulsi? La risposta predefinita è la codifica di ritmo — informazione nella frequenza di scarica — ma anche la tempistica conta chiaramente: il sistema uditivo inchioda la direzione del suono da differenze di spike di microsecondi, e le cellule di posizione ippocampali segnalano la posizione attraverso l'esatta fase in cui scaricano. La corteccia si appoggia alla codifica sparsa, con solo ~1% dei neuroni attivi in una volta, spremendo la massima rappresentazione dalla minima spesa metabolica — la stessa logica di efficienza che ora guida i chip neuromorfici "a spike" costruiti per calcolare come un cervello.