Come le api si dicono dove andare
Un'ape che torna danza un otto nel buio, e le sorelle volano dritte a un campo di fiori a chilometri di distanza. L'angolo indica la direzione, la durata la distanza: è una lingua vera, danzata.
Una mappa che si balla
Livello Base — linguaggio semplice, senza matematica
Un'ape trova un bel campo di fiori a due chilometri dall'alveare. Vola a casa, entra in un alveare buio pesto stipato di migliaia di sorelle e nel giro di pochi minuti api che quei fiori non li hanno mai visti ci volano dritte. Non le ha guidate lì. Gliel'ha detto.
Quello che fa è la danza dell'addome. Corre in linea retta sul favo verticale scuotendo violentemente il corpo da un lato all'altro, poi torna indietro in un anello e ricomincia, alternando destra e sinistra così che il suo percorso disegni un otto. Due cose di quella corsa dritta portano il messaggio, ed entrambe sono misure.
L'angolo dà la direzione. Dentro l'alveare è buio e non c'è niente da vedere, quindi le api usano la gravità: dritto in su sul favo significa dritto verso il sole. Se i fiori stanno 40° a destra del sole, lei corre 40° a destra della verticale. Il tempo per cui scuote l'addome dà la distanza: all'incirca un secondo di scuotimento per ogni chilometro. Le spettatrici si affollano attorno, sentono le vibrazioni al buio e decodificano entrambi i numeri.
Ecco la prova che si tratta davvero del sole e non del paesaggio. Lascia i fiori esattamente dove sono e aspetta qualche ora. Il sole si sposta nel cielo, e la danza ruota per stargli dietro, grado per grado, benché fuori non sia cambiato assolutamente nulla. Premi il pulsante dell'ora nella simulazione e guarda la danza girare mentre i fiori stanno fermi. Karl von Frisch passò decenni a decifrarla e nel 1973 ne ebbe un premio Nobel, e resta uno dei pochissimi linguaggi simbolici noti fuori dalla specie umana.
Da sapere
- Karl von Frisch condivise il premio Nobel del 1973 per aver decifrato la danza dell'addome. È uno dei pochissimi sistemi di comunicazione simbolica noti in un animale diverso da noi.
- Nell'alveare buio, dritto in su sul favo significa dritto verso il sole. Le api scambiano una direzione visiva con una gravitazionale e viceversa senza perdere l'angolo.
- Le api correggono per il movimento del sole. Un'ape tenuta al buio per ore, una volta liberata, danza a un angolo aggiornato: ha continuato a contare l'avanzata del sole su un orologio interno.
Codificare un vettore in angolo e durata
Livello Studente — le equazioni principali
La danza dell'addome codifica un vettore bidimensionale - una direzione e una distanza - in due variabili comportamentali, e la trasformazione è genuinamente astratta. La direzione è data come angolo azimutale relativo al sole, non a un punto di riferimento del paesaggio: \(\theta_{\text{danza}} = \theta_{\text{cibo}} - \theta_{\text{sole}}\), misurato sul favo a partire dalla verticale. Poiché l'interno dell'alveare è buio e il favo verticale, l'ape traspone un angolo orizzontale riferito al sole in uno verticale riferito alla gravità. Le seguaci compiono la trasposizione inversa quando escono.
La distanza è codificata nella durata della fase di scuotimento, all'incirca un secondo per chilometro, anche se la taratura esatta varia per sottospecie ed è una vera differenza dialettale, con alcune razze che corrono sensibilmente più a lungo o più a corto per la stessa distanza. Quello che l'ape misura non è la distanza ma il flusso ottico: il movimento totale dell'immagine spazzato attraverso i suoi occhi nel volo di andata. Costringi delle api dentro un tunnel stretto con pareti a motivi e sovrastimeranno selvaggiamente la distanza, perché le pareti sono sfilate via molto più in fretta di quanto farebbe un paesaggio aperto. È un contachilometri costruito con il movimento visivo, non con il tempo o l'energia.
Il riferimento solare richiede un orologio. L'azimut del sole cambia in media di 15° all'ora, ma non uniformemente con la latitudine e la stagione, e le api compensano: una bottinatrice confinata al buio per diverse ore esce danzando a un angolo aggiornato per la nuova posizione del sole. Nei giorni coperti leggono lo schema di polarizzazione del cielo azzurro attraverso il bordo dorsale dell'occhio, il che permette di dedurre la posizione del sole da una sola chiazza di cielo sereno.
Quanta informazione passi davvero è una domanda legittima. La dispersione nella danza è notevole - corse successive della stessa ape variano di diversi gradi - e il tracciamento radar mostra che le reclute spesso cercano per un po' vicino al punto indicato. La danza trasmette un vettore accurato a qualche decina di metri su un chilometro, e sono gli indizi olfattivi a fare il lavoro finale. Il suo valore misurato per la colonia varia con l'habitat: disattivare l'informazione della danza costa parecchio alle colonie in ambienti a chiazze e quasi nulla in quelli uniformemente ricchi.
Formule chiave
| Direzione codificata | \(\theta_{\text{danza}} = \theta_{\text{cibo}} - \theta_{\text{sole}}\) | misurata dalla verticale sul favo |
|---|---|---|
| Distanza codificata | \(t_{\text{scuot}} \approx \dfrac{d}{1\ \text{km}}\ \text{secondi}\) | varia per sottospecie |
| Velocità azimutale del sole | \(\approx 15^\circ\ \text{all'ora}\) | in media; varia con la latitudine |
| Contachilometri | \(d \propto \textstyle\int \omega_{\text{immagine}}\,dt\) | flusso ottico totale |
| Frequenza di scuotimento | \(\approx 13\ \text{Hz}\) | oscillazione del corpo nella corsa |
Da sapere
- Le api misurano la distanza col flusso ottico, non col tempo o con la fatica. Falle volare in un tunnel stretto a motivi e riferiranno una distanza parecchie volte troppo grande, perché le pareti sono sfilate via troppo in fretta.
- Sotto le nuvole le api leggono lo schema di polarizzazione del cielo attraverso il bordo dorsale dell'occhio. Una sola chiazza di azzurro basta a localizzare il sole nascosto.
- I dialetti della danza sono reali: sottospecie diverse di ape usano durate di scuotimento misurabilmente diverse per la stessa distanza, e in colonie miste si fraintendono.
Un codice simbolico, il suo substrato neurale e la discussione su quanto conti
Livello Esperto — profondità matematica completa
01Che cosa lo rende simbolico
La danza dell'addome si qualifica come comunicazione simbolica secondo un criterio stretto: il segnale è dislocato nello spazio e nel tempo rispetto al suo referente, e la corrispondenza fra segnale e referente è arbitraria anziché iconica. Non c'è nulla nel correre a 40° dalla verticale che assomigli al volare a 40° dal sole; la corrispondenza è una convenzione, e richiede che emittente e ricevente condividano una regola di trasposizione fra due sistemi di riferimento diversi - solare-azimutale-orizzontale e gravitazionale-verticale. La dimostrazione di von Frisch resta, dopo ottant'anni, uno dei pochissimi casi incontestati di riferimento dislocato fuori dal linguaggio umano.
02Il contachilometri è visivo
Gli esperimenti di Srinivasan nei tunnel hanno chiuso una lunga discussione. Api portate a un alimentatore attraverso un tunnel di 6 cm rivestito di una tessitura visiva casuale segnalavano distanze di diverse centinaia di metri per un tragitto di pochi metri, e l'errore scalava con la velocità angolare dell'immagine, non con la spesa energetica né col tempo trascorso. L'integratore è dunque \(\int \omega\,dt\) sul volo di andata, il che spiega perché api che volano su acqua priva di dettagli sottostimino la distanza, e perché venti contrari e carico incidano molto meno di quanto preveda un modello energetico ingenuo.
03Leggere il cielo
La bussola solare è sostenuta da una bussola di polarizzazione nell'area del bordo dorsale dell'occhio composto, dove i fotorecettori hanno microvilli allineati e canali analizzatori ortogonali. Lo scattering di Rayleigh rende la polarizzazione della luce celeste uno schema concentrico attorno al sole, quindi una lettura del vettore elettrico da una qualunque chiazza serena vincola l'azimut solare. Neuroni del complesso centrale nel cervello degli insetti codificano la rotta rispetto allo schema di polarizzazione in una bussola topograficamente ordinata: lo stesso circuito che si è poi scoperto implementare un attrattore ad anello per la rotta in Drosophila, il che ne fa uno dei pochi calcoli navigazionali ricondotti a neuroni identificati.
04Come le seguaci lo decodificano davvero
L'alveare è buio, quindi le seguaci non vedono la danza. La rilevano attraverso i flussi d'aria di campo vicino generati dalla vibrazione delle ali a circa 250 Hz durante la corsa di scuotimento, percepiti dall'organo di Johnston nelle antenne, e attraverso la vibrazione del favo. Le reclute in genere seguono diversi circuiti e partono con un vettore imperfetto; il tracciamento con radar armonico le mostra volare la distanza e la rotta indicate e poi passare a una spirale di ricerca locale, con l'odore floreale sul corpo della danzatrice a fare gran parte della discriminazione finale.
05La discussione sul contenuto informativo
Che la danza porti un vettore non è in discussione; quanto ci guadagni la colonia sì. Dornhaus e Chittka hanno disorientato le danze - tenendo i favi orizzontali al buio, rimuovendo il riferimento gravitazionale - e hanno trovato che le colonie in habitat temperati non facevano peggio, mentre quelle in ambienti tropicali con risorse a chiazze ed effimere erano nettamente penalizzate. Il valore dell'informazione spaziale dipende da quanto la risorsa sia raggruppata e prevedibile, il che è una risposta piacevolmente quantitativa a una domanda discussa qualitativamente per decenni.
06Precisione, e l'argomento a favore dell'imprecisione
Corse di scuotimento successive di una stessa ape si disperdono di circa 10-15° a corto raggio, restringendosi con la distanza. Parte è rumore, ma Tanya Pankiw e altri hanno sostenuto che parte sia adattativa: un vettore impreciso distribuisce le reclute su un'area invece che su un punto, che è la strategia giusta quando la risorsa è un campo di fiori di estensione finita e non una sorgente puntiforme. La taratura della dispersione con la distanza è coerente con la distribuzione delle reclute su un'area al suolo grosso modo costante: un segnale sfocato apposta fino alla dimensione della cosa che descrive.
Formule chiave
| Trasposizione angolare | \(\theta_{\text{favo}} = \theta_{\text{cibo}} - \theta_{\text{sole}}\) | solare-orizzontale → gravità-verticale |
|---|---|---|
| Contachilometri visivo | \(D \propto \displaystyle\int_0^{T} \omega_{\text{immagine}}(t)\,dt\) | |
| Durata dello scuotimento | \(t \approx 1\ \text{s per km}\) | dipende dalla sottospecie |
| Oscillazione del corpo | \(\approx 13\ \text{Hz}\) | |
| Battito alare nella corsa | \(\approx 250\ \text{Hz}\) | ciò che le seguaci percepiscono davvero |
| Dispersione angolare | \(\sigma_\theta \approx 10\text{–}15^\circ\) | si restringe con la distanza |
Da sapere
- Le seguaci non possono vedere la danza nell'alveare buio. Leggono le correnti d'aria di campo vicino dalla vibrazione alare a circa 250 Hz con l'organo di Johnston nelle antenne, più la vibrazione del favo stesso.
- La bussola di polarizzazione passa per il complesso centrale degli insetti, che codifica la rotta in un anello topograficamente ordinato: lo stesso circuito poi mostrato essere un attrattore ad anello nei moscerini.
- La dispersione della danza potrebbe essere deliberata. L'imprecisione angolare si restringe con la distanza proprio come serve per distribuire le reclute su un'area al suolo costante: il segnale è sfocato fino alla dimensione di un campo di fiori.