Come i pipistrelli vedono con il suono

Urlare al mondo per vederlo

Livello Base — linguaggio semplice, senza matematica

Un pipistrello a caccia in una notte senza luna prende al volo una falena grande come l'unghia del tuo pollice, senza averla mai vista. Lo fa urlando, e forte. I richiami dei pipistrelli sono fra i suoni più intensi prodotti da qualunque animale, ben oltre i 100 decibel alla bocca, che è territorio da martello pneumatico. Non li senti solo perché sono acuti molto oltre la portata dell'orecchio umano.

Il trucco è il tempo. Il suono viaggia a circa 343 metri al secondo, che è veloce ma non istantaneo. Urla verso qualcosa a cinque metri e il suono ci mette circa 15 millesimi di secondo ad arrivare e altri 15 a tornare: circa 29 millesimi in tutto. Il cervello del pipistrello misura quell'intervallo e lo trasforma direttamente in una distanza. Il doppio più lontano, il doppio dell'attesa. L'ecolocalizzazione in fondo è tutta qui: un cronometro, usato molto bene.

L'acutezza governa il dettaglio. Il suono viaggia in onde, e un'onda non può mostrarti niente di molto più piccolo di se stessa, come cercare di sentire la grana di una pagina con un guantone da boxe. Un richiamo a 55 kHz ha onde lunghe circa 6 mm, quindi 6 mm è all'incirca la cosa più piccola che quel richiamo può distinguere. Urla più acuto e le onde si accorciano e il dettaglio si affina, ma le note acute vengono assorbite dall'aria molto più in fretta, quindi non arrivano lontano. Ogni pipistrello deve scegliere fra vedere il dettaglio e vedere lontano, e specie diverse hanno scelto diversamente.

Poi c'è il problema che rende drammatica tutta la faccenda. Un pipistrello non può urlare e ascoltare nello stesso momento: la propria voce lo assorderebbe. Deve urlare, aspettare che l'eco torni a casa e solo allora urlare di nuovo. Da lontano l'attesa è lunga e il pipistrello richiama piano, magari dieci volte al secondo. Man mano che si avvicina l'attesa si accorcia e può richiamare sempre più in fretta, finché nell'ultima frazione di secondo prima dell'attacco spara quasi duecento richiami al secondo. Quella raffica si chiama ronzio terminale, e se mai senti un rilevatore per pipistrelli impazzire di clic, qualcosa è appena stato catturato.

Ritardo, lunghezza d'onda e il vincolo temporale

Livello Studente — le equazioni principali

La distanza viene dal tempo di volo. Un'eco da un bersaglio a distanza \(d\) torna dopo \(t = 2d/c\), con \(c \approx 343\ \text{m/s}\) in aria, cioè circa 5,8 ms per metro di distanza. I pipistrelli risolvono questi ritardi in modo notevolmente fine: esperimenti comportamentali collocano la discriminazione di jitter ben sotto il microsecondo in alcune specie, corrispondente a una risoluzione in distanza sotto il millimetro, che è al limite di ciò che il sistema uditivo dovrebbe poter fare ed è ancora oggetto di discussione.

La risoluzione viene dalla lunghezza d'onda. \(\lambda = c/f\), quindi un richiamo a 55 kHz ha \(\lambda \approx 6{,}2\ \text{mm}\) e uno a 120 kHz circa 2,9 mm. Un bersaglio molto più piccolo di una lunghezza d'onda diffonde nel regime di Rayleigh, con la potenza di ritorno che cala come \(f^4\), quindi rilevare piccoli insetti favorisce fortemente le alte frequenze. A remare in senso contrario c'è l'assorbimento atmosferico, che cresce ripidamente con la frequenza: circa 1 dB/m a 40 kHz ma 3 dB/m o più sopra i 100 kHz. Con un bilancio d'eco finito, portata e risoluzione si scambiano direttamente l'una con l'altra, e la distribuzione osservata delle frequenze di richiamo fra le specie ricalca esattamente questo compromesso.

Il terzo vincolo è temporale. Poiché un pipistrello non può emettere e ricevere insieme senza assordarsi, l'intervallo fra impulsi deve superare il ritardo di andata e ritorno più la durata del richiamo: è il vincolo di sovrapposizione. Non è una curiosità, detta la struttura di tutto un attacco. In fase di ricerca il pipistrello emette richiami lunghi, a banda stretta e a bassa frequenza, 5-15 al secondo. In avvicinamento li accorcia e li fa spazzare in frequenza. Nel ronzio terminale ne spara 150-200 al secondo, ciascuno sotto il millisecondo, che è il massimo consentito dalle eco di ritorno: la cadenza dei richiami è fissata dalla fisica della distanza che si accorcia.

La velocità viene dall'effetto Doppler, \(\Delta f/f \approx 2v/c\) per un riflettore in moto lungo la linea di vista. Una falena che si avvicina a 5 m/s sposta un richiamo a 60 kHz di circa 1,75 kHz. I rinolofidi lo sfruttano con richiami a frequenza costante e compensazione dello spostamento Doppler: abbassano in volo la frequenza emessa per tenere l'eco di ritorno a una frequenza fissa, la «fovea acustica», dove la loro coclea è enormemente sovrarappresentata, e poi leggono il residuo battito d'ali dell'insetto come modulazione su quella portante.

Immagine nel dominio del tempo, il problema del jitter e una corsa agli armamenti in ultrasuoni

Livello Esperto — profondità matematica completa

01Sonar, biologicamente

L'ecolocalizzazione è formazione attiva d'immagine nel dominio del tempo. L'informazione disponibile è interamente contenuta nella forma d'onda dell'eco: il ritardo dà la distanza, le differenze interaurali di livello e di tempo più le tacche spettrali dei padiglioni danno azimut ed elevazione, la colorazione spettrale dà la struttura del bersaglio e il Doppler la velocità radiale. I pipistrelli operano con un'antenna pessima - una testa larga qualche centimetro - e compensano con il progetto del segnale. Le spazzate modulate in frequenza danno un'eccellente risoluzione in distanza grazie al loro grande prodotto tempo-banda; i richiami a frequenza costante danno un'eccellente risoluzione in velocità. Le due famiglie di progetto sono i due estremi del classico compromesso di ambiguità radar, raggiunti indipendentemente dall'evoluzione.

02Il problema del jitter

Simmons ha riportato che Eptesicus fuscus discrimina jitter di ritardo dell'eco dell'ordine di 10-50 ns, il che implica una risoluzione in distanza ben sotto il millimetro. La difficoltà è che la precisione temporale del nervo acustico è dell'ordine delle decine di microsecondi, quindi nessun cronometro neurale diretto basta. Fra le risoluzioni proposte ci sono ricevitori a correlazione incrociata coerente che lavorano sulla fase della portante, la lettura di indizi spettrali in cui l'interferenza fra componenti d'eco sovrapposte viene letta nel dominio della frequenza anziché in quello del tempo, e artefatti metodologici nel paradigma originale. La questione non è chiusa ed è una delle domande aperte più affilate delle neuroscienze sensoriali.

03La fovea acustica

I rinolofidi emettono lunghi richiami a frequenza costante attorno agli 83 kHz e abbassano in volo la frequenza emessa affinché l'eco spostata dal Doppler torni a una frequenza di riferimento specifica della specie. La coclea è enormemente sovrarappresentata a quella frequenza: una regione espansa della membrana basilare con filtri finemente sintonizzati, l'analogo uditivo di una fovea visiva. La sua funzione non è misurare la distanza ma riconoscere: il battito d'ali di un insetto in volo impone modulazioni di ampiezza e di frequenza sulla portante di ritorno, e la fovea acustica risolve quei bagliori. Il pipistrello non sta tanto misurando dove sia la falena quanto leggendone la firma di battito alare.

04Risolvere l'autoassordamento

Emettere a oltre 120 dB SPL accanto a un orecchio che deve rilevare eco decine di decibel sopra soglia richiede isolamento. I muscoli dell'orecchio medio si contraggono qualche millisecondo prima di ogni emissione, attenuando di 20 dB o più, e si rilassano nel giro di millisecondi: un ciclo neuromuscolare ripetuto fino a 200 volte al secondo durante il ronzio terminale, fra le contrazioni muscolari sostenute più rapide dei mammiferi. Anche il guadagno neurale nella via uditiva è modulato in sincronia con l'emissione. Il vincolo di sovrapposizione che fissa la cadenza degli impulsi è dunque imposto sia acusticamente sia neuralmente.

05Le falene rispondono

L'udito timpanico è evoluto indipendentemente molte volte nei lepidotteri, sintonizzato sulle frequenze di richiamo dei pipistrelli, e innesca picchiate evasive ad alta intensità di stimolo. Le arctiine vanno oltre: alcune producono clic ultrasonici che spaventano, alcune pubblicizzano la propria sgradevolezza - il primo aposematismo acustico dimostrato - e Bertholdia trigona disturba dimostrabilmente il sonar dei pipistrelli emettendo clic temporizzati sulle eco di ritorno, degradando la misura di distanza invece di limitarsi ad avvertire. Alcune falene portano scaglie che assorbono gli ultrasuoni come un metamateriale acustico, tagliando l'intensità dell'eco fino all'85%. Qualche pipistrello ha risposto spostando la frequenza del richiamo fuori dall'udito delle falene, o cacciando quasi in silenzio e ascoltando i suoni prodotti dalla preda.

06Convergenza, due volte

L'ecolocalizzazione laringea e il biosonar degli odontoceti sono convergiti sulla stessa soluzione partendo da hardware non imparentato, ed entrambi sono convergiti anche sullo stesso dettaglio molecolare: la proteina motrice prestina, responsabile dell'elettromotilità delle cellule ciliate esterne e dell'amplificazione cocleare, mostra una notevole convergenza di sequenza fra pipistrelli ecolocalizzanti e cetacei odontoceti, con le stesse sostituzioni amminoacidiche raggiunte indipendentemente. All'interno dei chirotteri, la posizione filogenetica degli pteropodidi non ecolocalizzanti implica o che l'ecolocalizzazione laringea sia comparsa una volta e sia stata persa, o che sia comparsa due volte; la questione è ancora contesa, il che significa che un senso così elaborato potrebbe essere stato inventato più di una volta.